kelpoisuus | Ilkka Kronholm

Pahoitteluni blogin hitaasti päivitystahdista, mutta varsinainen tutkimustyö sekä kesäloma ovat antaneet muuta puuhasteltavaa. Nyt kuitenkin voimme palata blogin pariin virkein mielin.

Edellisissä kirjoituksissa selvitin populaatiogenetiikan perusteita sekä kelpoisuuden käsitettä. Ennen kuin siirrymme luonnonvalinnan tarkasteluun on syytä selventää hieman ekologian perusteita. Tämä toivottavasti valoittaa kelpoisuuden käsitettä hieman lisää.

Oletetaan, että tarkasteltava populaatio lisääntyy suvuttomasti jakautumalla, eli kyseeseen tulee jonkinlainen mikrobi. Olkoon populaation koko $N$ ajanhetkellä $t$ . Ajatellaan, että voimme tarkkailla yhtä populaation yksilöä lyhyen aikaa $\Delta t$ . Oikeasti mikrobit ovat liian pieniä, jotta voisimme näin tehdä, mutta blogin lukijoiden mielikuvitus varmaankin riittää tähän tehtävään. Olkoon todennäköisyys sille, että tarkkailtava yksilö jakautuu kun tarkkailemme sitä $r\Delta t$ . Oletamme tässä että $r$ on vakio, näin ei varmaankaan todellisuudessa ole, mutta yksinkertaistamme hieman keskustelua. Nyt muutos populaatiokoossa on $\Delta N = r\Delta tN$ . Kun $\Delta t \rightarrow 0$ , voidaan muutos populaatiokoossa kirjoittaa muotoon

$\frac{\mathrm{d}N}{\mathrm{d}t} = rN$

Tämän yhtälön ratkaisu on $N = N_0e^{rt}$ , jossa $N_0$ on populaatiokoko ajanhetkellä $t = 0$ . Tämä on eksponentiaalisen kasvun yhtälö. Kun populaatio on pieni, kasvu on ensin hidasta, mutta kiihtyy mitä suuremmaksi populaatio kasvaa (katso kuva 1).

Kuva 1. Esimerkki eksponentiaalisesta kasvusta. Populaation koko on y-akselilla ja aika x-akselilla. Kuvassa $N_0 = 10$ ja $r = 1/2$ .

Oikeasti mikään populaatio ei voi kasvaa eksponentiaalisesti kovinkaan kauaa, sillä ravinteet tai tila loppuvat nopeasti kesken. Tämän voi huomata siitä, että emme ole hukkuneet bakteerimassaan vaikka labrassa ravinnerikkaassa liuoksessa kasvatetut bakteerit voivat jakaantua hyvinkin nopeasti. Kun ravinteet loppuvat kasvun täytyy loppua. Luonnolliset populaatiot voivat pysyä vain tasolla johon ympäristön resurssit riittävät. Tämän huomion teki aikoinaan ensimmäisenä T. R. Malthus 1798 kirjassaan ”An essay on the principle of population”.

Avatkaamme tätä ajatusta hieman lisää. Muutos populaation koossa on syntyneitten yksilöiden ja kuolleiden yksilöiden erotus, $\Delta N = (\text{syntyvyys} - \text{kuolleisuus})N \Delta t$ . Oletetaan, että kuolleisuus on vakio, mutta syntyvyys riippuu populaation koosta. Olkoon syntyvyys $b$ , kuolleisuus $d$ ja kerroin joka kertoo tiheyden vaikutuksen syntyvyyteen $\alpha$ . Nyt voimme kirjoittaa populaation kasvua kuvaavan yhtälön muotoon

$\frac{\mathrm{d}N}{\mathrm{d}t} = bN - \alpha N^2 - dN$

populaation kasvua kuvaava termi $r$ on nyt $r = b - d$ . Järjestetään termit uudelleen niin saamme

$\frac{\mathrm{d}N}{\mathrm{d}t} = rN - \alpha N^2$

Tässä esimerkissä $\alpha$ kuvaa vain syntyvyyden hidastumista, kun tila tai resurssit käyvät vähiin. Voisimme kuitenkin sisällyttää siihen myös populaatiotiheyden vaikutukset kuolleisuuteen. Ratkaisu edellä kuvatulle yhtälölle on

$N_t = \frac{ N_0\frac{r}{\alpha} }{ N_0 + (\frac{r}{\alpha} - N_0)e^{-rt} }$

Tätä kutsutaan logistisen kasvun yhtälöksi. Lukijat ovat saattaneet törmätä siihen sellaisessa muodossa, jossa $\frac{r}{\alpha} = K$ , termiä $K$ nimitetään usein ympäristön kantakyvyksi. Olen esittänyt tämän yhtälön muodossa jossa K:lle on annettu mekanistinen perusta, näimme kohta tämän esitystavan hyödyt. Kuvassa 2 on esimerkki logistisesta kasvusta, populaation kasvu on ensin nopeaa, mutta tiheyden kasvaessa kasvu hidastuu kunnes lopulta pysäähtyy kun populaatio saavuttaa ympäristön kantokyvyn.

Kuva 2. Esimerkki logistisesta kasvusta. Populaation koko on y-akselilla ja aika x-akselilla. Kuvassa $N_0 = 10$ , $r = 1/2$ ja $\alpha = 1/1000$ . Joten $K = 500$ .

Luettuaan Malthusia, Darwin ja Wallace tajusivat, että rajallisista resursseista täytyy syntyä kilpailua. Yksilöt jotka pärjäävät kilpailussa parhaiten jättävät (keskimäärin) enemmän jälkeläisiä. Jos kilpailussa pärjääminen on perinnöllistä, tämän tyyppiset yksilöt yleistyvät populaatiossa. Tästä luonnonvalinnassa on kysymys.

Ajatellaan, että kaksi erilaista suvuttomasti lisääntyvää yksilöä, x ja y, kilpailevat samoista resursseista. Näin ollen molempien tyyppien tiheydet vaikuttavat niiden syntyvyyteen. X ja Y ovat erilaisten tyyppien populaatiokoot. Näiden kasvua kuvaavat yhtälöt ovat

$\frac{\mathrm{d}X}{\mathrm{d}t} = r_1X - \alpha_1(X+Y)^2$

$\frac{\mathrm{d}Y}{\mathrm{d}t} = r_2Y - \alpha_2(X+Y)^2$

Niinpä $\frac{\mathrm{d}X}{\mathrm{d}t} = 0$ kun $\frac{r_1}{\alpha_1} = \frac{(X+Y)^2}{X}$ ja vastaavasti tyypille y, $\frac{r_2}{\alpha_2} = \frac{(X+Y)^2}{Y}$ . Kun eri tyypit kilpailevat keskenään se tyyppi jolla on suurempi $\frac{r}{\alpha}$ syrjäyttää toisen. Sillä jos $\frac{r_1}{\alpha_1} > \frac{r_2}{\alpha_2}$ niin populaatio kasvaa kunnes se saavuttaa pisteen jossa $X + Y = \frac{r_1}{\alpha_1}$ , mutta nyt $X + Y > \frac{r_2}{\alpha_2}$ joten $\mathrm{d}Y/\mathrm{d}t < 0$ . Niinpä tyypin y populaatio pienenee ja häviää lopulta kokonaan.

Näitä yhtälöitä tarkastelemalla voimme ymmärtää miksi muutokset sekä syntyvyydessä, että kuolleisuudessa voivat muuttaa yksilöiden kelpoisuutta. Oletimme edellä, että termiin $\alpha$ sisältyi vain populaatiotiheyden vaikutukset syntyvyyteen. Biologinen tulkinta tälle voisi olla esimerkiksi miten yksilöt kilpailevat resursseista tai tilasta. Voimme kuitenkin sisällyttää tähän termiin myös tiheyden vaikutukset kuolleisuuteen. Biologisesti tämä voisi tarkoittaa esimerkiksi sitä, että kuolleisuus kasvaa populaation tiheyden kasvaessa, koska taudit leviävät helpommin. Termiin $r$ sisältyi sekä syntyvyys, että kuolleisuus. Niinpä monet eri tekijät voivat muuttaa yksilöiden kelpoisuutta, kuten jo aiemmassa blogissa todettiin. Toivottavasti tämä esitys valotti asiaa hieman lisää.

Nyt hallitsemme ekologian ja populaatiogenetiikan perusteet siten, että seuraavaksi voimmekin ryhtyä tarkastelemaan itse luonnonvalintaa!

Näihin kuviin näihin tunnelmiin!

Tervehdys jälleen rakkaat lukijat!

Monet teistä ovat odottaneet uutta blogipäivitystä malttamattomina. Aurinkokaan ei ole paistanut niin kirkkaasti ja leipäkään ei ole maistunut leivältä blogipäivityksien puutteessa. Pahoittelen, että en ehtinyt päivittää viimeviikolla, sillä oli kiireitä itse tutkimuksen parissa.

Evoluution määritelmä

Olette ehtineet varmasti sulatella edellistä kirjoitusta. Opimme viimeksi, mitä alleelit ovat. Seuraavaksi aloitamme varsinaisen evoluutioteorian tarkastelun. Monet lukijat varmaan muistavat koulusta erään evoluution määritelmän: ”Evoluutio on alleelifrekvenssien muutosta populaatiossa.” Alleelifrekvensseillä tarkoitetaan eri alleelien osuuksia populaatiossa. Oletetaan, että populaation koko, $N$ , on 100 yksilöä. Oletetaan vielä, että nämä yksilöt ovat diploideja (kuten esim. ihmiset ja muut eläimet). Tästä seuraa, että kyseisessä populaatiossa on $2N$ kopiota jokaisesta lokuksesta. Jos populaatiossa on $x$ alleelin $A_1$ kopiota, alleelin $A_1$ frekvenssi on silloin

$p_{A_1} = \frac{x}{2N}$

Evoluutiossa on siis kyse siitä, että $p_{A_1}$ muuttuu sukupolvien myötä. Ei oikeastaan mistään sen mystisemmästä. Huomaa, että $p_{A_1}$ voi saada arvoja vain väliltä $[0, 1]$ . Evoluutio ei kuitenkaan pysähdy jos jokin alleeli yleistyy populaatiossa frekvenssiin 1. Mutaatiot tuottavat uusi alleeleja ja vanhat alleelit korvautuvat uusilla evoluution kuluessa. Luonnonvalinta on tärkein alleelifrekvenssejä muuttava voima. Seuraavaksi selvennämme joitakin käsitteitä, jotka ovat välttämättömiä luonnonvalinnan ymmärtämiseksi.

Genotyyppifrekvenssi

Ennen varsinaista keskustelua kelpoisuudesta, on syytä sanoa muutama sana genotyyppien frekvensseistä. Oletamme tässä, että populaation yksilöt pariutuvat satunnaisesti tarkasteltavien alleelien suhteen. Olkoon populaatiossa on kaksi alleelia, $A_1$ ja $A_2$ , joiden frekvenssit ovat $p_{A_1}$ ja $p_{A_2}$ . Nyt genotyyppien frekvenssit ovat $f(A_1A_1) = p_{A_1}^2$ ja $f(A_1A_2) = 2p_{A_1}p_{A_2}$ . Oikeastaan olisin ennen tätä kirjoitusta voinut selittää tarkemmin miksi näin on. Nyt pyydän lukijoilta malttia ja vain ottamaan tämän annettuna. Tulen selittämään tämän tulevassa kirjoituksessa. Nokkelimmat lukijat ehkäpä muistavat koulusta, että tähän liittyy jotenkin Mendel sekä herrat Hardy ja Weinberg.

Kelpoisuuden käsitteestä

Jälleen lukijat varmasti muistavat koulusta jonkinlaisen luonnonvalinnan toiminnan kuvauksen. Jotkut yksilöt saavat enemmän jälkeläisiä kuin toiset ja tämän seurauksena seuraavassa sukupolvessa on suhteessa enemmän näiden yksilöiden jälkeläisiä. Haluamme kuitenkin määritellä luonnonvalinnan tarkemmin. Ensin määrittelemme kelpoisuuden (engl. fitness), evoluutiobiologiassa on joitakin käsitteitä joilla on tutkimuskäytössä tarkat määritelmät, mutta joita valitettavasti pahoinpidellään julmasti kansan keskuudessa. Kelpoisuus on yksi näistä. Kelpoisuus, $W$ , on yksilön jälkeläisten lukumäärä seuraavassa sukupolvessa. Populaatiogenetiikassa käytämme usein genotyypin kelpoisuutta, joka on kaikkien populaation saman genotyypin yksilöiden keskimääräinen kelpoisuus. Eli genotyypin $A_1A_2$ genotyyppinenkelpoisuus, $w_{12}$ , on kaikkien niiden yksilöiden $W$ :n keskiarvo, joilla on genotyyppi $A_1A_2$ . Usein populaatiogenetiikassa oletamme, että luonnonvalinta kohdistuu yksilötasolla fenotyyppeihin ja nämä fenotyypit määrää yksilön genotyyppi. Niinpä kelpoisuuden määritelmä yksilön ominaisuudeksi ei ole ongelma vaikka sovellamme kelpoisuutta genotyyppeihin.

Voimme mitata genotyyppistäkelpoisuutta joko absoluuttisesti tai suhteellisesti. Absoluuttinenkelpoisuus on odotettu eloonjäävien jälkeläisten määrä jotka tietyn genotyypin yksilö tuottaa. Suhteellinenkelpoisuus on absoluuttinen kelpoisuus skaalattuna jollakin tavalla. Usein esimerkiksi siten, että suurin kelpoisuus saa arvon 1. Suhteellinen kelpoisuus on usein hyödyllinen evoluution mallintamisessa, mutta absoluuttista kelpoisuutta käyttämällä näemme miten kelpoisuuden käsite on kytköksissä ekologiaan.

Tarkastellaan populaation kasvua yhden sukupolven verran. Olkoon populaatiokoko ajassa t, $N_t$ . Oletetaan, että tarkasteltavassa lokuksessa on kaksi alleelia $A_1$ ja $A_2$ kuten edellä. Populaatiossa on $p^2N_t$ yksilöä joilla on genotyyppi $A_1A_1$ , $2p(1-p)N_t$ genotyypin $A_1A_2$ ja $(1-p)^2$ genotyypin $A_2A_2$ yksilöä. Huomaa, että tiputin $p_{A_1}$ termistä alleelia merkitsevän alaindeksin selvyyden vuoksi, lisäksi $p_{A_2} = 1 - p_{A_1}$ . Käyttäen genotyyppien absoluuttisia kelpoisuuksia, populaatiokoko seuraavassa sukupolvessa on

$N_{t+1} = p^2N_tw_{11} + 2p(1-p)N_tw_{12} + (1-p)^2N_tw_{22}$ .

Tämän voimme kirjoittaa muotoon $N_{t+1} = \bar{w}N_t$ , jossa $\bar{w} = p^2w_{11} + 2p(1-p)w_{12} + (1-p)^2w_{22}$ . Termi $\bar{w}$ on populaation keskimääräinen kelpoisuus, koska se on genotyyppien kelpoisuuksien summa painotettuna genotyyppien frekvensseillä. Se myös kertoo populaation kasvun yhden sukupolven yli, jos oletamme, että aika on diskreettimuuttuja. Vaikka tämä yhtälö pätee jos sukupolvet eivät ole päällekkäiset (esim. yksivuotiset kasvit), niin usein haluamme ekologiassa kuitenkin mallintaa aikaa jatkuvana muuttujana. Ekologiassa usein populaation kasvua kuvataan termillä

$r = \frac{\mathrm{d}N}{\mathrm{d}t} \frac{1}{N}$ .

Jos populaation kasvun on hidasta, niin diskreetti- ja jatkuvamalli ovat likimäärin samat, ja näin löydämme yhteyden populaation kelpoisuuden ja ekologiassa käytetyn populaation kasvun kesken. Siis $N_{t+1} = N_t\bar{w} \approx N_te^r$ , joten $r \approx \mathrm{ln}(\bar{w})$ . Ekologiassa käytetty populaation kasvuvauhti on siis populaation keskimääräisen kelpoisuuden luonnollinen logaritmi.

Näin huomaamme, että kelpoisuus siis kytkeytyy ekologiseen teoriaan ja populaation kasvuun. Niinkuin nykyään on tapana sanoa: Fantastista! Kelpoisuudella ei siis ole mitään tekemistä ”vain vahvimmat selviytyvät” tyyppisten sanontojen kanssa. Kyse on siitä miten eri yksilöt vaikuttavat populaation kasvuun. Tietysti yksi osa kelpoisuutta voi olla eloonjääminen, mutta niin ei tarvitse olla.

Kirjallisuutta

Rice, S. H. 2004. Evolutionary Theory: Mathematical and Conceptual Foundations. Sinauer Associates Inc., Sunderland, MA.

Ilkka Kronholm

An evolutionary biologist takes long adaptive walks on the beach

Avainsana-arkisto: kelpoisuus

Populaation kasvu

Peruskäsitteistä II

Evoluution määritelmä

Genotyyppifrekvenssi

Kelpoisuuden käsitteestä

Kirjallisuutta