Avainsana-arkisto: populaatiogenetiikka

Luonnonvalinta

Olemme edellisillä kerroilla tarkastelleet populaatiogenetiikan ja ekologian peruskäsitteitä. Nyt pääsemme viimein itse asiaan eli luonnonvalintaan! Luonnonvalinta on tärkein evoluutiomekanismi, vaikka alleelifrekvenssit muuttuvat populaatioissa myös satunnaisajautumisen ja mutaatioiden seurauksena, luonnonvalinta määrää evolutiivisten muutosten suunnan fenotyypin tasolla (lähes kokonaan).

Lähdemme tarkastelemaan luonnonvalintaa populaatiogenetiikan näkökulmasta. Oletamme ensin, että sukupolvet eivät ole päällekkäiset. Lisäksi tarkastelemme ensin tapausta, jossa eri alleeleja kantavien yksilöiden jättämien jälkeläisten määrä seuraavaan sukupolveen riippuu niiden eloonjäämisestä. Kyseessä on siis eloonjäämiseen kohdistuva valinta, luonnonvalinnan ei tietenkään tarvitse kohdistua pelkästään eloonjäämiseen, mutta tämä oletus tekee esimerkistämme yksinkertaisemman.

Tarkastellaan lokusta A, jolla on alleelit A_1 ja A_2. Hardy-Weinberg tasapaino pätee tuotettuihin jälkeläisiin, mutta ei aikuisiin, koska eri alleeleja kantavat yksilöt selviytyvät aikuisuuteen eri todennäköisyyksillä. Merkitään alleelin A_1 frekvenssiä p:llä, joten alleelin A_2 frekvenssi on 1 - p. Voimme taulukoida genotyyppien kelpoisuudet ja frekvenssit seuraavasti.

geno_w_table

Muistamme edellisestä kirjoituksesta, että populaation keskimääräinen kelpoisuus on \bar{w} = p^2w_{11} + 2p(1-p)w_{12} + (1-p)^2w_{22}. Miten tämä muuttuu kun p muuttuu? Derivoidaan \bar{w}:n yhtälö p:n suhteen

\frac{\mathrm{d}\bar{w}}{\mathrm{d}p} = 2pw_{11} + 2w_{12} - 4pw_{12} - 2w{22} + 2pw_{22}

Huomaa, että oletimme tässä, että alleelien kelpoisuudet eivät riipu niiden frekvensseistä.

Kun tarkastelemme alleelifrekvenssien muutoksia, voimme käyttää marginaalisen kelpoisuuden käsitettä. Vaikka valinta kohdistuu genotyyppeihin, oletamme että populaatiossa pariutuminen on satunnaista tarkasteltavan alleelin suhteen. Lasketaan yhteen niiden genotyyppien kelpoisuudet, joissa tarkasteltava alleeli esiintyy, painotettuna näiden genotyyppien frekvensseillä. Olkoon w^*_1 alleelin A_1 marginaalinen kelpoisuus. Satunnaisen pariutumisen perusteella todennäköisyys , että alleeli päätyy samaan genotyyppiin jonkin tietyn alleelin kanssa on tämän tietyn alleelin frekvenssi. Joten, w^*_1 = pw_{11} + (1-p)w_{12} ja w^*_2 = pw_{12} + (1-p)w_{22}.

Populaation keskimääräinen kelpoisuus marginaalisilla kelpoisuuksilla ilmaistuna on \bar{w} = pw^*_1 + (1-p)w^*_2. Voimme myös järjestää muutoksen populaation keskimääräisessä kelpoisuudessa uudelleen

\frac{\mathrm{d}\bar{w}}{\mathrm{d}p} = 2(pw_{11}+(1-p)w_{12})-2(pw_{12}+(1-p)w_{22})

Sijoitetaan marginaaliset kelpoisuudet tähän yhtälöön, niin samme

\frac{\mathrm{d}\bar{w}}{\mathrm{d}p} = 2(w^*_1 - w^*_2)

Marginaalinen kelpoisuus, w^*_1, on alleelin A_1 jälkeläisten odotettu lukumäärä. Olkoon n_1 A_1 alleelien lukumäärä (huom! ei frekvenssi) sukupolvessa t ja olkoon n_2 A_2 alleelien lukumäärä ja olkoon n_T = n_1 + n_2 kaikkien alleelien lukumäärä populaatiossa. Näin ollen p = n_1 / n_T. Seuraavassa sukupolvessa alleelin A_1 odotettu lukumäärä on n_1w^*_1 ja kaikkien alleelien lukumäärä n_T\bar{w}. Niinpä p on seuraavassa sukupolvessa:

p_{t+1} = \frac{n_1w^*_1}{n_T\bar{w}} = \frac{p_tw^*_1}{\bar{w}}

Alleelinfrekvenssin muutos yhdessä sukupolvessa on

\Delta{}p = p_{t+1} - p_t = \frac{p_tw^*_1}{\bar{w}} - p_t = \frac{p(w^*_1 - \bar{w})}{\bar{w}}

Tämä on yleinen muoto alleelifrekvenssien muutokselle. Tarkastellaan omaa esimerkkiämme, jossa meillä oli kaksi eri alleelia. Sijoitetaan \bar{w} = pw^*_1 + (1-p)w^*_2 edellisen yhtälön osoittajaan niin saamme

\Delta{}p = \frac{p(1-p)(w^*_1 - w^*_2)}{\bar{w}}

Oletetaan edelleen, että alleelien kelpoisuudet eivät riipu niiden frekvensseistä. Yhdistetään muutos populaation keskimääräisessä kelpoisuudessa ja \Delta{}p niin saamme:

\Delta{}p = \frac{p(1-p)}{2\bar{w}} \frac{\mathrm{d}\bar{w}}{\mathrm{d}p} = \frac{p(1-p)}{2} \frac{\mathrm{d}\ \mathrm{ln}(\bar{w})}{\mathrm{d}p}

Kun tarkastelemme tätä yhtälöä niin huomaamme muutamia tärkeitä seikkoja: ensinnäkin p(1-p) on aina positiivinen tai nolla, joten evoluution suunta (kasvaako vai pieneneekö p) määräytyy \mathrm{ln}(\bar{w}) funktiona p:n suhteen käyrän kulmakertoimen mukaan. Muistamme, että \mathrm{ln}(\bar{w}) = r eli populaation kasvua kuvaava kerroin, joten populaatiot aina kiipeävät korkeampaa kelpoisuutta kohti. Kaikki tasapainotilat ovat \mathrm{ln}(\bar{w}) paikallisia maksimeja (jos ne ovat olemassa). Niinpä frekvenssistä riippumaton valinta pyrkii aina maksimoimaan populaation kasvuvauhdin. Tästä pääsemme määrittelemään adaptaation käsitteen: evoluutiossa organismeille kehittyy ominaisuuksia, jotka maksimoivat kyseisten organismien populaation kyvyn kasvaa siinä ympäristössä, missä ne elävät.

Olemme perimmäisten totuuksien äärellä! Tätä kannattaa pureskella odotellessa seuraavaa blogikirjoitusta.